翻訳版 Droplets of Life
〜膜なしオルガネラ・生体分子凝縮体・液?液相分離〜
■概要■
・細胞内の膜を持たない生体分子凝縮体とは？
最新の生物物理学と分子生物学に基づく洞察で細胞の重要な機能が明らかにされる。
・生命の微細な現象が疾患に与える影響とは？
液-液相分離の異常が神経変性疾患や癌にどのように関わるのかがわかる1冊！
原書：
『Droplets of Life：
Membrane-Less Organelles， Biomolecular Condensates， and Biological Liquid-Liquid Phase Separation』
(Academic Press 2022)
原著編著者：
Vladimir N. Uversky
Part Ｉ 膜なしオルガネラと生体分子凝縮体への入門
Introduction to membrane-less organelles and biomolecular condensates
第１章 液-液相分離の生物物理学的原理
Biophysical principles of liquid?liquid phase separation
Boris Y. Zaslavsky、 Luisa A. Ferreira and Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. 非イオン性ポリマーの水溶液
3. 水性二相系の種類
4. 相 図
5. 水性二相系における共存相と溶質分配の性質
6. ATPSの相図の記述に関する既存のアプローチと想定される液-液相分離のメカニズム
7. ビリアル展開モデルに基づく理論的取り扱い
8. 排除体積原理に基づく理論的取り扱い
第２章 膜なしオルガネラの主要な構造的特徴
Major structural features of membrane-less organelles
George L. Parra and David S. Libich
1. はじめに
2. 蛋白質
3. 核 酸
4. 今後の展望と研究展開
第３章 液-液相分離の生化学的および構造生物学的側面：液-液相分離・膜なしオルガネラ・生体分子凝縮体における蛋白質について
Biochemical and structural biology aspects of liquid?liquid
phase separation:
protein side of liquid?liquid phase separation、 membrane-less
organelles、 and biomolecular condensates
Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. 液-液相分離と膜なしオルガネラ
3. 天然変性蛋白質
4. 液-液相分離・天然変性蛋白質・膜なしオルガネラ
5. 液-液相分離における天然変性蛋白質：一般的な考察
6. 結 論
第４章 液-液相分離の生化学的および構造生物学的側面：蛋白質とRNA の相互作用
Biochemical and structural biology aspects of liquid?liquid
phase separation: an interplay between proteins and RNA
Laura R. Ganser、 Nathalie A. Djaja and Sua Myong
1. RNAは生体分子凝縮体の形成と制御に重要な役割を果たす
2. RNAは凝縮体形成を緩衝する
3. RNAは液滴形成の「種」となる
4. RNA-蛋白質相互作用が凝縮体の性質と空間的配置を決定する
5. RNAの自己集合が相分離を促進する
6. 相分離を支えるRNA-蛋白質相互作用
7. RNA結合ドメインの構造生物学
8. RGG/RGモチーフ
9. RNA認識モチーフ
10. KHドメイン
11. ジンクフィンガー
12. ドメイン協同性
13. 翻訳後修飾
14. RNAと蛋白質の動的性質は液滴の特性と相関する
15. 疾患との関係
16. 結 論
第５章 細胞の休止状態における液-液相分離と生体分子凝縮体
Liquid?liquid phase separation and biomolecular condensates
in cell quiescence
Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. 細胞休止・生体分子凝縮体・液-液相分離
3. 結 論
第６章 多相複合液滴
Multiphase complex droplets
Evan Spruijt
1. はじめに
2. 多成分混合物の相挙動
3. 共存状態と速度論的にトラップされた状態
4. 細胞生物学における階層構造を有する凝縮体
5. 多相モデルシステム
6. 多相共存状態の物理的基盤
7. 多相液滴の機能的意義
第７章 LLPSとMLOの検出・分析技術
Techniques for the detection and analysis of LLPS and MLOs
Iuliia A. Antifeeva、 Alexander V. Fonin、 Anna S. Fefilova、
Yakov I. Mokin、 Sergey A. Silonov、Vladimir N. Uversky、
Konstantin K. Turoverov and Irina M. Kuznetsova
1. はじめに
2. 液-液相分離特性評価における可視化ベースのアプローチ
3. 生体分子凝縮体の特性評価法
4. 液-液相分離予測のための手法
5. 膜なしオルガネラ分析の特殊性
第８章 in vitro における液-液相分離の実験的特性評価ガイドライン
Guidelines for experimental characterization of
liquid?liquid phase separation in vitro
Swastik G. Pattanashetty、 Ashish Joshi、
Anuja Walimbe and Samrat Mukhopadhyay
1. 液-液相分離入門
2. インシリコ研究
3. 液-液相分離データベース
4. in vitro 液-液相分離アッセイ
5. 相図の構築
6. 温度応答性を示す相挙動
7. 構造的無秩序性、分布状態、動的挙動、および不均一の特性解析
8. 凝縮体の物質特性
9. 将来の展望
第９章 生命の起源における液-液相分離
Liquid?liquid phase separation at the origins of life
Helen Greenwood Hansma
1. はじめに
2. 液-液相分離の生成物
3. 液-液相分離の成分
4. 生命の起源における膜なしオルガネラの環境
5. 生命の起源における膜なしオルガネラの利点
6. プロトセル
7. RNA、DNA、ヌクレオチド
8. アミノ酸、ペプチド、蛋白質
9. 脂 質
10. 湿潤-乾燥サイクル
11. 膜なしオルガネラは常に液体なのか？
12. 生命誕生前の生態系
13. 結 論
Part II 膜なしオルガネラの生物学
Biology of membrane-less organelle
第10章 既知の膜なしオルガネラと生体分子凝縮体
Known types of membrane-less organelles and biomolecular
condensates
April L. Darling and Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. 細胞質内の膜なしオルガネラ
3. 代謝凝縮体
4. 生殖細胞の膜なしオルガネラ
5. 核内の膜なしオルガネラ
6. ミトコンドリアおよび葉緑体の膜なしオルガネラ
7. 細菌の膜なしオルガネラと凝縮体
8. 結 論
第11章 LLPS とMLO の生合成における能動的制御機構
Active regulation mechanisms of LLPS and MLOs biogenesis
Ana Julia Fernandez-Alvarez、 Maria Gabriela Thomas、
Jimena Giudice and Graciela Lidia Boccaccio
1. 相分離は生体分子の局所濃度の変化によって制御される
2. 分子モーターによる能動輸送が膜なしオルガネラの形成と分解を制御する
3. RNA の生化学的修飾は液-液相分離に影響を与える
4. 蛋白質の翻訳後修飾が液-液相分離を制御する
5. 膜なしオルガネラの動態と細胞生理学
第12章 MLOと古典的な膜性オルガネラとの相互作用
Interactions and interplay of MLOs with classical
membrane-bound organelles
Santanu Sasidharan、 Niharika Nag 、
Timir Tripathi and Prakash Saudagar
1. 細胞の区画化
2. 膜性オルガネラとその機能
3. 膜なしオルガネラ
4. 膜性オルガネラと膜なしオルガネラの比較
5. 膜性オルガネラと膜なしオルガネラの相互作用
6. 疾患における膜性オルガネラの関与
7. 結 論
第13章 天然変性領域：生体分子凝縮体の制御された集合のためのプラットフォーム
Intrinsically disordered regions: a platform for regulated
assembly of biomolecular condensates
Andrea Putnam and Geraldine Seydoux
1. はじめに
2. Pボディ
3. 生殖顆粒
4. 輸送顆粒
5. Whi3 顆粒
6. TIS顆粒
7. ピレノイド
8. ストレス誘導性細胞質凝縮体
9. 病理学的凝縮体
10. 結 論
11. 今後の展望
第14章 MLOと代謝経路の制御
MLOs and control of metabolic pathways
Hirofumi Arakawa
1. 代謝における膜なしオルガネラ
2. 生体内代謝における素反応
3. 限られた空間における酵素と基質の分子パッキングによる効率的な細胞内酵素反応
4. 代謝酵素、基質、中間体のクラスタリングは、細胞内でどのように組織化され、制御されているのか？
5. 代謝性MLOのモデル：ミトコンドリア液滴によるカルジオリピン代謝の制御
6. MieapはどのようにしてミトコンドリアMLOの形成を駆動し、連続的な酵素反応を可能にするのか？
7. 酵素と基質を膜構造を持たない独立した区画に分離することで酵素反応が促進される
8. Mieapはどのようにして多相液滴内で連続的な酵素反応を駆動するのか？
9. 展望：生理的条件下における代謝性MLOの実体とは？
第15章 LLPSと膜貫通シグナル伝達の制御
LLPS and regulation of transmembrane signaling
Semen Nesterov、 Nikolay Ilyinsky and Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. 2 次元液-液相分離としての細胞膜ラフト
3. 代謝制御と細胞シグナル伝達における膜ラフト
4. 相転移波によるシグナル伝達の可能性について
5. 結 論
第16章 クロマチンに基づく核内過程における相分離
Phase separation in chromatin-based intranuclear processes
Woei Shyuan Ng、 Hendrik Sielaff and Ziqing Winston Zhao
1. はじめに
2. ヌクレオソームとクロマチン線維
3. 転写関連ハブ
4. DNA修復ハブ
5. ヘテロクロマチンとユークロマチンのドメイン
6. 高次クロマチン構造
7. ゲノムの可塑性と細胞のロバスト性の関連性
8. クロマチンにおける相分離のメカニズム：LLPS、PPPS、それとも他の機構か？
9. 結 論
第17章 MLOスタシス：細胞の競争、フィットネス、老化における液-液相分離LLPSと生体分子凝縮体
MLOstasis: liquid?liquid phase separation and biomolecular
condensates in cell competition、 fitness、 and aging
Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. MLOスタシスと細胞フィットネス
3. 細胞競合における液-液相分離
4. 液-液相分離LLPS、細胞の老化、細胞の老化現象
5. 結 論
第18章 ストレス、膜なしオルガネラ、液-液相分離
Stress、 membraneless organelles、 and liquid?liquid phase
separation
Claire L. Riggs and Pavel Ivanov
1. はじめに
2. 環境変化に対する蛋白質の感受性と液-液相分離、膜なしオルガネラの形成
3. 膜なしオルガネラの内容と特徴
4. ストレス応答における膜なしオルガネラ（MLO）
5. 液-液相分離とストレス反応
6. 膜なしオルガネラ間の相互作用
7. 膜なしオルガネラは適応的か？
8. ストレス、膜なしオルガネラ、疾患、そして生物医学の未来
第19章 オートファジーにおける相分離と凝縮体の役割
Roles of phase separation and condensates in autophagy
Nobuo N. Noda
1. はじめに
2. 液-液相分離によるオートファジー開始の制御
3. 選択的オートファジーにおける液-液相分離の役割
4. p62 ボディ
5. ストレス顆粒
6. PGL 顆粒
7. Ape1 複合体
8. Ede1 依存性エンドサイトーシス蛋白質沈着
9. 生体分子凝縮体の選択的オートファジーの共通原理
第20章 無水微生物症の液-液相
Liquid?liquid phase in anhydrobiosis
Brett Janis and Michael A. Menze
1. 乾燥耐性、液-液相分離、生体分子凝縮体
2. 蛋白質の安定化：「箱舟」仮説
3. 細胞の安定化─粘性に基づく保護メカニズム
4. 結 論
第21章 植物の生体分子凝縮体
Plant biomolecular condensates
Sunita Pathak and Lucia C. Strader
1. はじめに
2. 生体分子凝縮体と植物の発生過程
3. 生体分子凝縮体と植物の環境応答
4. 将来の展望
第22章 生命の液滴：ウイルスの複製と区画化における相分離の役割
Droplets of life: role of phase separation in virus
replication and compartmentalization
Giulia Pesce、 Stefania Brocca、 Rita Grandori、
Sonia Longhi and Vladimir N. Uversky
1. 液-液相分離入門
2. ウイルス蛋白質による液-液相分離
3. LLPSおよびMLOに基づく創薬への示唆
4. 結 論
Part III 液-液相分離の病理学的役割
Pathological roles of LLPS
第23章 神経変性疾患における液-液相分離
Liquid?liquid phase separation in neurodegenerative diseases
Raza Haider、 Solomiia Boyko and Witold K. Surewicz
1. 蛋白質凝集と神経変性疾患
2. 神経変性疾患に関与する蛋白質の液-液相分離
第24章 がんの進行における液-液相分離と膜なしオルガネラの新たな役割
Emerging roles of liquid?liquid phase separation and
membraneless organelles in cancer progression
Hao Jiang and P. Todd Stukenberg
1. はじめに
2. 液-液相分離を伴うがん経路
3. LLPSに基づくがん治療を目指して
第25章 循環器疾患における液-液相分離、膜なしオルガネラ、生体分子凝縮体
Liquid?liquid phase separation、 membrane-less organelles、
and biomolecular condensates in cardiovascular disease
Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. 蛋白質の天然変性と心血管疾患
3. 心血管疾患における液-液相分離
4. 結 論
第26章 相分離と感染症
Phase separation and infectious diseases
Vladimir N. Uversky
1. はじめに
2. 感染症、抗感染免疫反応、相分離
3. 結 論
■監修■
監訳：
秋吉 一成 京都大学大学院医学研究科特任教授／京都大学名誉教授
津本 浩平 東京大学大学院工学系研究科教授／医科学研究所教授
■発行年月■
2026年11月
